Biodiversité faunistique aquatique

Release date	15/05/2008

La biodiversité faunistique aquatique

La faune aquatique est mieux connue que la flore, même si seuls quelques groupes taxinomiques ont pu être étudiés jusqu’ici dans le cadre de programmes de recherche réalisés par les Universités et les Centres de recherche nationaux, souvent en collaboration avec différentes institutions étrangères. C’est le cas du groupe des Invertébrés inventorié et étudié par CNRE/ORSTOM/LRSAE depuis quelques années. Parmi les Vertébrés, les plus étudiés sont les Oiseaux, les Batraciens et les Reptiles.

Vertébrés aquatiques

POISSONS

La faune ichtyologique d’eau douce est caractérisée par sa pauvreté en nombre d’espèces (par rapport au continent voisin, l’Afrique), sa richesse en formes endémiques et son origine marine, ainsi que par l’abondance des espèces euryhalines notamment dans la partie ouest de l’Ile (Familles des Atherinidae, Mugilidae, Siluridae et Gobiidae). Ont été répertoriées 64 familles, avec 116 genres et environ 200 espèces (150 selon De Rham P., 1996).
43 espèces de Poissons sont endémiques à Madagascar dont 32 d’eau douce et 11 euryhalines, réparties en 28 genres et 10 familles. Deux familles sont endémiques : Anchariidae et Bedotiidae ainsi que 13 genres. Parmi les 43 espèces endémiques, 26 sont inféodées aux plans d’eau des écosystèmes forestiers de la partie orientale de l’Ile.
La pêche est le principal type de prélèvement des espèces, essentiellement pour l’alimentation. La pression sur les zones de pêche continentale s’est beaucoup accrue en raison de l’augmentation de la population. En outre, elle est aggravée par l’utilisation d’engins et de méthodes de pêche peu sélectifs dans les milieux naturels, caractérisés par leur faible rendement de la production piscicole. Cette situation a amené à l’introduction et à l’acclimatation de plusieurs espèces nouvelles plus productives, à partir de la fin du 19ème siècle et, notamment, pendant la première moitié de ce siècle : Carassius auratus (Trondro gasy ou Cyprin doré), Cyprinus carpio (Carpe miroir, Besisika), Salmo irideus et Salmo fario (Truites), Micropterus salmoïdes (Black-bass), cinq espèces de Tilapia (Cichlidae) et Heterotis niloticus. Gambusia bolbrooki ou Gambusie (Pirina) a été introduite en 1951 pour lutter contre les larves d’Invertébrés aquatiques, vecteurs du paludisme.
Les espèces introduites ont fini par supplanter plus ou moins la faune ichtyologique locale, en raison du peu de compétition des espèces endémiques, en particulier de la famille des Cichlidae, qui sont déjà peu abondantes dans des aires de répartition souvent fragmentées ou très localisées pour certaines d’entre elles : Paratilapia polleni (Marakely, Fony), Ptychochromoides betsileanus (Trondro mainty), Ptychochromoides oligacanthus (Saroy), Oxylapia polli, Paretroplus dami (Damba), Paretroplus kieneri (Kotso vato), Paretroplus petiti (Kotso), Paretroplus maculatus (Damba mipentina) et Paretroplus polyactis (Masovoatoaka). Par ailleurs, l’introduction volontaire ou involontaire d’espèces carnivores ont accentué encore davantage les déséquilibres écologiques dans les peuplements de poissons : le Black-bass en 1951 ; le "Fibata" ou Ophiocephalus striatus, originaire de l’Asie du sud-est, introduit clandestinement en 1975 et qui a pris un développement extraordinaire dans les plans d’eau du pays au dépens des insectes aquatiques, des batraciens et des poissons dont il se nourrit.
Très peu d’espèces sont trouvées dans les zones bénéficiant d’un statut d’aires protégées, la plupart est rencontrée dans les zones non protégées. Actuellement, neuf (9) espèces de poissons ne sont trouvées que dans ces zones jouissant d’un statut d’aires protégées : Ambassis commersoni (Ambassidae), Anguilla marmorata et Anguilla nebulosa labiata (Anguillidae), Bedotia ranomafaniensis (Bedotiidae), Chanos chanos (Chanidae), Tilapia macrochir (Cichlidae, sp. intr.), Spratelloïdes madagascariensis (Dussumieridae), Eleotris legendrei (Eleotridae) et Pristis microdon (Pristidae).

AMPHIBIENS ET REPTILES
Les Amphibiens occupent différents types de niches écologiques et fréquentent aussi bien les milieux ouverts (tavy, marécages, rizières), les voisinages des plans d’eau que les forêts humides. Ils sont représentés uniquement par des grenouilles dont les formes larvaires, les têtards, sont strictement aquatiques ou liées au milieu aquatique.
La dégradation des habitats constitue la principale menace qui pèse sur les Amphibiens. Les biotopes aquatiques ne sont pas à l’abri des perturbations provoquées par l’ensablement, par l’érosion ou encore la pollution des zones humides et des plans d’eau. L’introduction d’espèces nouvelles de poissons carnivores, comme ce furent le cas avec le Black-bass et le Fibata, constitue une autre menace sur la population batrachologique, du moins dans la zone d’acclimatation de ces poissons. Enfin, l’ampleur prise par la collecte sauvage de grenouilles dans leurs milieux naturels, pour alimenter le commerce international, peut constituer un réel danger pour leur survie.

Chez les Reptiles, bien que des serpents fréquentent les zones humides pour se nourrir, seuls les crocodiles et quelques espèces de tortues sont typiquement aquatiques.
Quatre (4) espèces de Tortues d’eau douce de la famille des Pelomedusidae sont connues à Madagascar : Erymnochelys madagascariensis ou Rere, espèce endémique ; Pelomedusa subrufa (Kapika) ; Pelusios subniger et Pelusios castanoides. Toutes ces espèces, sauf peut-être Pelomedusa, sont régulièrement consommées par les populations locales. La modification de l’habitat en rizières pourrait être une autre cause de la régression de leurs peuplements.

Crocodylus niloticus (Crocodylidae) se rencontrait autrefois dans presque tous les milieux aquatiques continentaux malgaches jusqu’à 1000 m d’altitude, mais suite à une chasse intense pour la commercialisation de sa peau, sa population a nettement diminué. Glaw et Vences (1994) ont estimé la population à 30 000 individus.
Elle bénéficie du statut d’espèce menacée depuis 1988. Il est apparu néanmoins que depuis quelques années le peuplement s’est reconstitué, provoquant de fréquents accidents chez les populations humaines riveraines aux plans d’eau de plusieurs régions de l’Ile. Par ailleurs, les crocodiles n’ont été guère menacés dans les régions difficiles d’accès, telles que les rivières souterraines de l’Ankarana, la gorge du Manambolo et également dans les zones où les interdits (ou fady) subsistent (lac Anivorano dans le nord ; lacs volcaniques du Mont Passot à Nosy Be ; lac d’Ampijoroa et lac Tsimaloto dans l’Ankarafantsika).
Actuellement, le crocodile est inscrit en Annexe II de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES).

OISEAUX
Sur les 266 taxons répertoriés dont 198 sont des sédentaires nicheurs, 63 espèces sont liées aux milieux aquatiques continentaux et 18 d’entre elles sont endémiques malgaches.
Les milieux lacustres de l’Est sont importants pour certaines espèces endémiques : le Filigule de Madagascar Ayatha innonata et le Grèbe de Delacour Tachybaptus rufolavatus sont restreints au lac Alaotra et tous deux menacés d’extinction par la pression de chasse et du braconnage. Le Râle de Madagascar Rallus madagascariensis et la Bécassine malgache Gallinago macrodactyla, autres espèces endémiques, sont également limités aux zones humides de l’Est. La pression de chasse qui s’exerce sur la seconde espèce constitue une menace sévère pour sa survie.
Les milieux humides de Madagascar constituent des sites d'accueil pour de nombreuses espèces d'oiseaux migrateurs paléarctiques parmi lesquelles : le Chevalier aboyeur Tringa nebulari et le Bécasseau cocorli ou Calidris ferruginea (Scolopacidae). Et, pour des espèces migratrices venant d’Afrique : le Flamant rose Phoenicopterus ruber et le Flamant nain Phoenico­naias minor (Phoenicopteridae) [Langrand, 1995].
Il est constaté l’insuffisance du nombre d’aires protégées incluant des lacs et des zones humides pouvant assurer la protection de certaines espèces d’oiseaux considérées comme menacées. Les deux seuls cas connus sont : le Complexe d’Aires Protégées d’Ankarafantsika incluant le lac d’Ampijoroa et le lac Tsimaloto lesquels abritent respectivement l’Aigle pêcheur Haliaetus vociferoides et le héron de Humblot Ardea humbloti ; la RNI de Tsimanampetsotsa, devenu récemment Site Ramsar, dont le lac héberge le Gravelot de Madagascar Caradrius thoracicus ainsi que des colonies des 2 espèces de Flamant migratrices africaines.

C’est ainsi que dans les Actes de l’Atelier scientifique PRIF/GEF sur les Priorités de Conservation de la Diversité Biologique à Madagascar, Antananarivo,10-14 Avril 1995 et de l’Atelier sur les Zones d’Importance pour la Conservation des Oiseaux à Madagascar, Antananarivo, 15-17 Avril 1996, des listes ont été données pour des sites prioritaires ayant une importance pour la conservation de l’avifaune.

MAMMIFERES
La faune mammalienne réellement aquatique n’est représentée que par l’Insectivore endémique Limnogale mergulus (Tenrecidae, Oryzorictinae) qui peut être considéré comme l'un des mammifères les plus menacés à Madagascar.
Une autre espèce endémique liée aux zones humides est très localisée : il s’agit du Bandro ou Hapalemur griseus alaotrensis, un lémurien qui vit dans les massifs de végétation aquatique du lac Alaotra et des marécages environnants. Le Bandro est menacé par la pression de la chasse à des fins alimentaires, quoiqu’il constitue un tabou ou fady pour certaines des populations riveraines, ainsi que par la dégradation de son habitat, les bancs de roseaux ou Zehatra et les autres plantes qui poussent dans le lac menacé lui-même par l’ensablement.

Invertébrés aquatiques

Les informations traitées dans cette partie sont très fragmentaires : elles proviennent de la littérature et ne prennent en compte que celles issues des études déjà effectuées par le programme "Biodiversité et biotypologie des eaux continentales malgaches" sur quelques groupes seulement d’Arthropodes (Insectes et Crustacés) et de Mollusques (CNRE/ORSTOM/LRSAE, 1996).

INSECTES AQUATIQUES
Il s’agit principalement des Ephéméroptères, des Trichoptères, des Diptères (familles des Simuliidae, Tipulidae et Culicidae), des Odonates (Libellules), des Plécoptères et des Mégaloptères.
De nombreuses espèces nouvelles de ces insectes ont été récoltées, répertoriées et mises en collection dans le cadre de ce programme, mais très peu ont fait l’objet d’une description. Les études ou les révisions en cours devraient permettre de décrire encore plusieurs autres genres nouveaux et espèces nouvelles. Elles permettraient aussi de mieux préciser les taux d’endémicité aux niveaux des genres et espèces au sein de ces groupes.
Richesse et endémisme des Insectes aquatiques répertoriés dans le cadre du programme "Biodiversité et biotypologie des eaux continentales malgaches".
Les familles présentes à Madagascar ne sont pas endémiques, l’endémicité est surtout remarquable au niveau des espèces. Les ordres des Ephéméroptères, des Odonates et des Plécoptères constituent les groupes d'Insectes aquatiques les plus archaïques de l'Ile.
Les Odonates ou Libellules étant à la fois prédateurs et proies d’une partie de la faune des milieux aquatiques, constituent de bons indicateurs de la richesse faunistique des eaux douces.
Les Plécoptères constituent un groupe relique à Madagascar ainsi qu’en Afrique. Un seul genre, Madanemura qui est endémique, est présent dans l’Ile.
Les Culicidae sont des Diptères piqueurs dont les femelles adultes sont hématophages. Certains d’entre eux sont ainsi vecteurs de nombreuses maladies pouvant être mortelles, comme le cas des Anophèles pour le paludisme. Parmi les trois sous-familles rencontrées en Afrique, deux sont présentes à Madagascar : Anophelinae et Culicinae.
Les Anophelinae comportent un seul genre Anopheles réparti en trois sous-genres (Anopheles, Cellia et Myzomyia) et 28 espèces répertoriées jusqu’à ce jour, les plus connues comme vecteurs étant : Anopheles gambiae et Anopheles funestus.
Les Culicinae comportent une dizaine de genres répertoriés dont certains sont en cours de révision. Seul le genre Ravenalites est endémique malgache ; les espèces les plus connues comme vecteurs étant : Culex pipiens et Aedes aegypti.
Les Trichoptères constituent un des groupes de macroinvertébrés les plus abondants avec plus de 500 espèces répertoriées. Le taux d’endémisme spécifique est élevé (94,9%) alors que ce groupe a une large distribution dans le monde tropical (Afrique, Asie, Amérique).
La présence de Mégaloptères à Madagascar est remarquable, car en Afrique sud-saharienne ce groupe n’est présent que dans les provinces méridionales de l’Afrique du Sud. Les trois espèces connues appartenant à la famille des Sialidae sont endémiques et décrites depuis plusieurs décennies : Madachauliodes torrentialis (Paulian, 1951) dans les forêts de Tsaratanàna, Protosialis afra (Navas, 1936) et Protosialis madegassa (Navas, 1927) dans les forêts de l’Est (Mangoro, Rianila et Sakanila).

CRUSTACES D'EAU DOUCE
Madagascar possède de nombreux crustacés dulçaquicoles endémiques mais ils ont été peu étudiés, surtout chez les formes planctoniques. Parmi ces dernières, plusieurs espèces sont inféodées aux habitats des nappes d’eau souterraines, d’autres préfèrent les fonds accidentés des torrents de montagne ou les eaux interstitielles des sables alluviaux dans les petites cascades. La macrofaune est beaucoup mieux connue du fait de leur importance dans l’alimentation, il s’agit principalement des crustacés de l’ordre des Décapodes (UICN/PNUE/WWF, 1990).

Microcrustacés
Parmi les Copépodes, 18 espèces endémiques sont réparties en 9 genres dont 3 sont endémiques (Dussart, 1982). Dans la famille des Cyclopinidae : Bryocyclops pauliani est une espèce souterraine des eaux stagnantes vivant dans la grotte d’Andranobaka, près de Mahajanga ; Goniocyclops alter est connue seulement dans les mousses humides au bord de la cascade d’Ankaramena, au sud d’Ambalavao.
Chez les Ostracodes, Cyprinotus innus est une espèce cavernicole d’Andranobaka. Parmi les Isopodes, Amopsilana poissoni est aussi une espèce cavernicole aveugle et non pigmentée, rencontrée dans la grotte de Mitoho, au sud de Toliara. Chez les Amphipodes, certaines espèces sont inféodées aux eaux superficielles des trous d’eau, recouverts de mousses et d’autres sont localisées dans les eaux de source.
Parmi les Décapodes, dans la famille des Atyidae : Typhlopatsa pauliani est aussi une espèce cavernicole connue dans la grotte de Mitoko, au nord-est du lac Tsimanampetsotsa ; Parisia microphthalma vit dans la grotte des Fanihy du massif de l’Ankarana ; Caridina troglophila est connue seulement dans la grotte d’Ambovonomby à Namoroka. En fait, le genre Caridina (Décapodes, Atyidae) est représenté par 18 espèces et 2 sous-espèces qui sont distribuées dans presque toutes les régions de Madagascar, à partir de la côte jusqu’à environ 1500 m d’altitude. Certaines d’entre elles sont utilisées dans l’alimentation et appelées localement : Patsa mena.

Macrocrustacés
Famille des Parastacidae (Ecrevisses) :
Madagascar est l’un des rares pays appartenant à la zone intertropicale où les Ecrevisses soient présentes. La majorité des espèces est localisée dans les zones tempérées et ni le continent africain, ni le sous-continent indien n’en possèdent.
Le genre Astacoides (Orambato, orambanja, ora, etc.) est strictement endémique à Madagascar et comporte 6 espèces : Astacoides madagascariensis, Astacoides caldwelli, Astacoides betsileoensis, Astacoides granulimanus, Astacoides crosnieri et Astacoides petiti. Elles vivent généralement dans des eaux fraîches et claires, au pH acide variant entre 4 et 6, et sont plus abondantes dans les zones boisées que déboisées, avec une préférence altitudinale entre 600 et 1600 m.

Famille des Potamonidae (Crabes) :
Trois sous-familles existent dans l’Ile mais une seule est endémique, celle des Hydrothelphusinae. L’ensemble est répartie en 6 espèces et 4 sous-espèces.

Famille des Palaemonidae (Crevettes) :
Les grosses crevettes roses du genre Macrobrachium sont les plus abondantes et connues localement sous les noms de : orana, makamba, patsa et tsivakiny ou camaron. Elles sont assez répandues dans les plans d’eau des régions Est et Sud-Est (Pangalanes) et la région Sud-Ouest de l’Ile, dans une plage altitudinale comprise entre 1200 m et la côte. Neuf (9) espèces autochtones sont signalées à Madagascar mais l’état des connaissances sur leur biologie, leur écologie et leur distribution est très fragmentaire. Cette manque d’informations limite les possibilités de développer un élevage industriel ou artisanal local à l’image de Macrobrachium rosenbergii exploitée avec succès dans plusieurs autres pays tropicaux. Très peu d’intérêt a été porté jusqu’ici sur ces crevettes d’eau douce, probablement du fait de l’importance économique prise par les stocks exploitables de crevettes marines Pénéides, notamment sur la côte Ouest de Madagascar (Ravoahangimalala et Rabarison, 1998, comm. pers.).

MOLLUSQUES D'EAU DOUCE

Seule la classe des Gastéropodes est présente à Madagascar. La pauvreté de la faune malgache est très marquée en comparaison de celles du continent Africain et du sous-continent Indien où les Bivalves sont nombreux dans les grandes rivières.Trente deux (32) espèces de Gastéropodes ont été décrites dont 13 espèces de l’ordre des Basommatophores, réparties en 7 genres et 4 familles, et 19 espèces de l’ordre des Mésogastropodes, réparties en 10 genres et 3 familles. Parmi les 32 espèces présentes, 15 sont endémiques (taux : 47%).
Un seul genre est endémique, Melanatria ( Mésogastropodes, famille des Thiaridae), dont les espèces (M. fluminea et M. madagascariensis) sont localisées dans les rivières des zones forestières montagneuses. Le genre non endémique de la même famille des Thiaridae, Cleopatra, renferme 3 espèces endémiques (Cleopatra madagascariensis, Cleopatra grandidieri et Cleopatra colbeaui) : elles prédominent dans les petits ruisseaux de faible débit mais qui traversent aussi les zones forestières. Dans les deux cas, les espèces endémiques sont très menacées par la déforestation.
Certaines espèces d’escargot endémiques sont des hôtes intermédiaires dans le cycle parasitaire des deux formes de bilharziose à Madagascar. La bilharziose intestinale, qui sévit à l’est et dans la région des Plateaux, est causée par le Trématode parasite Schistosoma mansoni ; l’hôte intérmédiaire étant Biomphalaria pfiefferi. La bilharziose urinaire, qui sévit à l’ouest de l’Ile, est causée par Schistosoma haematobium ; l’hôte intermédiaire étant Bulinus obtusispira (Basommatophores, Planorbidae). L’assèchement de leurs biotopes naturels pourrait être une des méthodes efficaces pour leur élimination mais la survie d’autres espèces non nuisibles pourrait être menacée (In : IUCN/WWF/UNEP, 1990).